Dąb szypułkowy Quercus robur - nasiona

Dąb szypułkowy jest gatunkiem jednopiennym z kwiatami rozdzielnopłciowymi: kwiaty męskie są zebrane w zwisające kotki, wyrastające z nasady tegorocznych pędów, kwiaty żeńskie na długich szypułkach formują się na wierzchołkach przyrostów rocznych. Pora kwitnienia przypada na okres formowania się pędów, zazwyczaj na maj-czerwiec. We Francji znane są lokalne ekotypy, zwłaszcza w dolinie rzeki Saone, rozpoczynające wegetację dopiero w czerwcu.

W drzewostanach dębu szypułkowego można obserwować nawet miesięczne różnice początku kwitnienia i wzrostu poszczególnych drzew. Kwiaty są wiatropylne. Zapłodnienie następuje w 6-8 tygodni po zapyleniu kwiatów żeńskich.

Żołędzie dębu szypułkowego dojrzewają w roku kwitnienia, a pod koniec sierpnia osiągają połowę wielkości ostatecznej. We wrześniu objętość żołędzi ulega podwojeniu, pełna ich dojrzałość przypada na koniec tego miesiąca. Żołędzie opadają z drzew w październiku, z tym że spadające najwcześniej są zazwyczaj puste lub robaczywe. Na żołędziach świeżych lub ponownie nawilżonych widoczne są zielonkawe, później oliwkowo-brązowe, podłużne prążki, znikające w trakcie podsuszania. Żołędzie ustawione na znamieniu (hilum), w odróżnieniu od żołędzi dębu bezszypułkowego, na ogół się nie przewracają, lecz nie można ich zmusić do wirowania jak bąk.

Żołądź zawiera jedno bezbielmowe nasienie z zarodkiem, wyposażonym w dwa, wielkie w stosunku do osi zarodkowej, masywne liścienie. Jest ona osadzona w łuskowatej miseczce (pozostałości miseczki kwiatu). Kształt żołędzi dębu szypułkowego jest zmienny, najczęściej występują żołędzie walcowate i wydłużone, u nasady ścięte, z widocznym okrągłym znamieniem, na drzewie ukrytym pod miseczką. Wierzchołki żołędzi są łagodnie zaostrzone. Szypułki żołędzi dębu szypułkowego są dłuższe niż szypułki dębu bezszypułkowego. Podłużne prążki występujące często na żołędziach nie są cechą ostatecznie decydującą o przynależności gatunkowej. Cechą morfologiczną, wyraźnie odróżniającą oba gatunki jest miejsce usytuowania największej średnicy, tu przypada ono najczęściej na środek żołędzi (Tyszkiewicz, Dupouey, Le Bouler).

Drzewa rosnące w zwarciu zaczynają obradzać żołędzie w wieku około 60 lat, drzewa odosobnione lub rosnące na skraju drzewostanu owocują po raz pierwszy niekiedy jeszcze przed osiągnięciem 40 lat. Obfity urodzaj występuje nieregularnie, na zachodzie Europy co 2-5 lat, na wschodzie, ze względu na mniej sprzyjające warunki klimatyczne co 3-8 lat. Nawet i tu zdarzają się niekiedy 2-3 lata kolejnego, dość znacznego urodzaju. Mrozy lub przymrozki wiosenne mogą zniszczyć rozwijające się kwiaty, a silne opady wiosenne mogą uszkodzić kwiaty męskie. Z kolei susza jesienna przyczynia się do przedwczesnego opadania uformowanych już żołędzi.

Quercus robur. Cechy charakterystyczne żołędzi

Przy wilgotności 40% mróz niszczy żołędzie nieodwracalnie już w temperaturze — 5 do — 8°C. Wilgotności żołędzi nie należy zresztą obniżać poniżej tego poziomu, ze względu na postępującą w miarę podsuszania utratę żywotności przez coraz większą liczbę nasion.

Zbioru żołędzi dokonuje się z ziemi, ręcznie lub za pomocą grabi. Zbiór można usprawnić, korzystając z płacht lub siatek rozłożonych na ziemi pod drzewami. W niedalekiej przyszłości można oczekiwać wprowadzenia urządzeń do zbioru mechanicznego. Do zbioru należy przystąpić, tak jak w przypadku dębu bezszypułkowego, jeszcze przed całkowitym opadem żołędzi. Ze względu na znaczny udział żołędzi robaczywych w plonie żołędzi wcześnie opadłych, zbiór należy rozpocząć wtedy, gdy tylko nasili się opad żołędzi dobrych. Pora ta przypada zazwyczaj na pierwszą połowę października.

Zdrowotność żołędzi należy sprawdzać przez próby krojenia podczas lub przed zbiorem. Żywotność jest w okresie zbioru zwykle wysoka średnio 80%. Świeżo opadłe żołędzie są bardzo wrażliwe na uderzenia, obijanie, deptanie i przegrzanie. Wszystkie czynności przeprowadza się dokładnie tak samo, jak w przypadku żołędzi dębu bezszypułkowego. Oczyszczanie jest niezbędne, jeżeli partie żołędzi zawierają takie domieszki, jak ziemia, piasek, żwir, gałązki, liście czy miseczki. Żołędzie przebiera się ręcznie, można je też oczyszczać przez spławianie w wodzie lub za pomocą sit rotacyjnych (oba sposoby znajdują zastosowanie w stacji La Sécherie de la Joux w Jurze Francuskiej). Bez względu na sposób i etap oczyszczania, należy zawsze zwracać uwagę na unikanie uderzeń mechanicznych, mogących uszkodzić nasiona.

Zaleca się te same środki ostrożności, co przy składowaniu i transporcie żołędzi dębu bezszypułkowego. Żołędzie należy zwieźć do położonej blisko miejsca zbioru, dobrze wentylowanej szopy lub obudowanej wiaty. Tu rozrzuca się je, jeśli to tylko możliwe, na drewnianej podłodze warstwą grubości około 10 cm i szufluje raz lub dwa razy dziennie. Na miejsce stałego przechowywania przewozi się żołędzie w workach jutowych lub, co jest lepsze, w workach z siatki plastikowej o drobnych oczkach, by nie dopuścić do ich samozagrzewania. Na nowym miejscu należy je znów, nawet na krótki czas, rozrzucić na podłodze.

Na tym etapie wykonuje się te same czynności, jak u żołędzi dębu bezszypułkowego. Żołędzie dębu szypułkowego są zaliczane w Polsce do trzech klas jakości, jeżeli poziom ich czystości jest co najmniej średni, tj. nie niższy od 95%. Żołędzie zbierane we Francji są z reguły mniej lub bardziej zakażone przez grzyb Sclerotinia pseudotuberosa Rehm ( = Ciboria batschiana (Zopf) Buchw.), wywołujący mumifikację. Zaleca się więc zwalczanie tego patogena jak najwcześniej po zbiorze. Fitopatolodzy z INRA w Nancy, po niezadowalających wynikach badań nad metodami chemicznymi, opracowali sposób zwany termoterapią, polegający na zanurzeniu żołędzi w ciepłej wodzie. Po przeprowadzeniu szeregu eksperymentów określono optymalne warunki stosowania tej metody. Chodziło tu zwłaszcza o określenie temperatur zabijających grzybnię i czasu ich oddziaływania, nie przynoszących szkody samym żołędziom. Okazało się, że grzyb ginie szybko w temperaturach zakresu 38-41°C. Obecnie zalecany sposób polega na zanurzeniu żołędzi w wodzie o temperaturze 41°C na 2,5 godziny; jest on praktykowany w stacji La Sécherie de la Joux. Skuteczne okazały się i inne układy warunków termoterapii (np. 38 - 39°C przez 10 -16 godzin). Dla praktyki nie są one interesujące, ze względu na zbyt długi czas trwania zabiegu.

Chemiczne sposoby zwalczania patogenów grzybowych (stosowane aktywne składniki fungicydów: tiofanat metylu w ilości 1 g/1 kg żołędzi, benomyl 0,4 g/1 kg żołędzi) są znacznie mniej skuteczne niż termoterapia - nie oddziałują terapeutycznie, lecz co najwyżej ograniczają rozprzestrzenianie się grzyba z jednych żołędzi na inne. Różnice efektywności zwalczania grzybów sposobem chemicznym (fungicydami) i za pomocą termoterapii narastają w miarę upływu czasu przechowywania. Po przechowaniu przez dwie lub trzy zimy, termoterapia wyraźnie góruje nad zwalczaniem chemicznym, dotyczy to zwłaszcza partii żołędzi silnie zakażonych. W przypadku partii średnio zakażonych, wyniki uzyskane po zastosowaniu jednego i drugiego sposobu są zbliżone. W efekcie, w praktyce stosuje się obecnie we Francji termoterapię zaraz po zbiorze, przed przystąpieniem do przechowywania, bez względu na to czy nasiona są zakażone silnie, czy słabo.

Ze względu na możliwość ujawnienia się podczas przechowywania innych grzybów pasożytniczych zaprawia się obecnie w stacji La Sécherie de la Joux żołędzie po termoterapii fungicydem Rovral, a w trakcie przechowywania stosuje się co jakiś czas „termozamglawianie” przy użyciu tego samego fungicydu.

Żołędzie dębu szypułkowego można przechowywać przez jedną zimę sposobami tradycyjnymi, a przez kilka zim w warunkach kontrolowanych, przy zastosowaniu tych samych metod, jak dla żołędzi dębu bezszypułkowego. Żołędzie są typowymi reprezentantami nasion kategorii „recalcitrant”, tzn. nie znoszą nawet umiarkowanego podsuszenia. Ze względu na intensywne oddychanie nie znoszą atmosfery pozbawionej tlenu (a więc i pojemników szczelnie zamykanych), giną też w zbyt niskich temperaturach ujemnych.

Podobnie jak w przypadku innych nasion z kategorii „recalcitrant” wilgotność, czyli zawartość wody, jest czynnikiem krytycznym dla zachowania żywotności podczas przechowywania. Dobre warunki zapewnia żołędziom utrzymanie ich wilgotności w zakresie 40-48%. W ostatnich latach zdano sobie sprawę z tego, że podsuszanie podgrzewanym powietrzem jest dla żołędzi zgubne. Obecnie w praktyce osusza się je powierzchownie, wymuszonym strumieniem powietrza nie ogrzewanego (lub podgrzanego do co najwyżej 20°C), aby utrzymać wilgotność żołędzi na wspomnianym już poziomie 40-48%. Po obniżeniu wilgotności poniżej 40% uwidacznia się gwałtowny spadek zdolności kiełkowania i wschodzenia nasion.

Quercus robur. Wpływ wilgotności (w %) żołędzi na kiełkowanie i wzrost epikotyli w trakcie 105-dniowej stratyfikacyjnej próby kiełkowania w temperaturze 20°C (Kórnik)

Ze względu na wysoki poziom wilgotności i intensywne oddychanie, żołędzi nie można przechowywać w pojemnikach szczelnie zamkniętych. W przypadku nieznacznych ilości, nie przekraczających 30-40 kg w jednym pojemniku (np. w beczce plastikowej), można żołędzie zmieszać w stosunku objętościowym 1 : 1 z powietrznie suchym, rozdrobnionym torfem lub z suchymi trocinami z drzew iglastych. Pojemniki przykrywa się perforowaną folią plastikową lub stałym wiekiem z wywierconymi w nim otworami wentylacyjnymi. Korzystne jest też umieszczenie w środku pojemnika perforowanej, plastikowej rury wentylacyjnej, sięgającej aż do dna. Ułatwia to wymianę gazową żołędzi z powietrzem otoczenia. Powierzchnię żołędzi w pojemniku można przykryć perforowaną folią polietylenową, by uchronić je przed przeschnięciem, w folii tej trzeba jednak pozostawić otwór dla rury wentylacyjnej.

Stwierdzono, że zmieszanie żołędzi z suchym podłożem zapewnia w niektórych przypadkach wyniki nieco lepsze niż przechowywanie samych żołędzi. Podłoże wypełnia bowiem przestrzenie między żołędziami i zwiększa odległości między nimi, a przez to ogranicza ich wysychanie i obniża szansę wzajemnego zakażania się chorobami grzybowymi. Pojemniki tak napełnione ustawia się w komorze o temperaturze — 3°C. Opisany powyżej sposób można zastosować również do przechowywania żołędzi bez domieszki podłoża. Wtedy do zbiorników o znacznej pojemności (np. do beczek z polietylenu 110 l) wsypuje się ok. 80 l żołędzi. Rura wentylacyjna jest w tej sytuacji tym bardziej potrzebna.

Przechowując żołędzie dębu szypułkowego na skalę masową, nie miesza się ich z żadnym podłożem, co umożliwia maksymalne wypełnienie pojemników. W stacji La Sécherie de la Joux żołędzie przechowuje się w ażurowych skrzynkach plastikowych, które umieszcza się w drewnianych skrzynio-paletach wielkich rozmiarów. Chroni to żołędzie przed nadmiernym odwodnieniem, ułatwia manipulacje, umożliwia również przechowywanie różnych partii w jednej skrzynio-palecie. Przechowywanie przebiega tam w temperaturze — 1°C, co ma spowodować obniżenie intensywności procesów metabolicznych w nasionach. Pomimo to, niektóre żołędzie zaczynają kiełkować w tych warunkach pod koniec drugiego roku przechowywania. Ze względu na powolne schładzanie żołędzi po wstawieniu pojemników do chłodni, wskazane jest ich schłodzenie jeszcze przed wsypaniem do pojemników. Obecnie można przechowywać żołędzie dębu szypułkowego na małą skalę i w dobrych warunkach ( —3°C) przez 3 zimy, niektóre partie nawet przez 4-5 zim, jednakże wtedy obserwuje się poważny spadek zdolności kiełkowania i zdolności wschodzenia w szkółce. Przechowywanie na skalę masową stwarza ciągle jeszcze pewne problemy, związane głównie z koniecznością utrzymania odpowiedniego stężenia dwutlenku węgla we wnętrzu pojemnika i niedopuszczenia do spadku wilgotności żołędzi. Z tych też powodów przechowywanie dłuższe niż przez 2-3 zimy jest sprawą trudną, choć możliwą.

Nasiona dębu szypułkowego nie zapadają w stan spoczynku, nie kiełkują jednak jesienią z taką łatwością, jak nasiona dębu bezszypułkowego. Przedsiewne przysposabianie przechowywanych żołędzi jest całkowicie zbędne zarówno po pierwszej zimie po zbiorze, jak i po zimach następnych. We Francji obserwowano pewien wzrost zdolności kiełkowania żołędzi przechowywanych przez jedną zimę w temperaturze — 1°C. Mogłoby to świadczyć o obecności jakiejś formy spoczynku w świeżo zebranych żołędziach.

Zasady oceny nasion opracowane przez ISTA (1985) zalecają dla dębu szypułkowego po 500 żołędzi w próbce średniej i ścisłej (normy polskie odpowiednio 2,5 i 1,0 kg). Partie żołędzi o czystości 95% lub wyższej zalicza się w Polsce do jednej z trzech klas jakości, zależnie od ich żywotności.

W okresie pomiędzy zbiorem a przechowywaniem wilgotność żołędzi określa się kilkakrotnie - po zbiorze oraz przed termoterapią i bezpośrednio po niej, natychmiast po powierzchownym osuszeniu, poprzedzającym przystąpienie do przechowywania. Określanie wilgotności przed i podczas przechowywania pozwala zapobiec ewentualnemu podeschnięciu żołędzi. Przy określaniu wilgotności korzysta się z trzech powtórzeń po 50 żołędzi, przekrojonych wzdłuż i w poprzek. Waży się je przed i po suszeniu w temperaturze 105°C przez 24 lub 48 godzin (Kórnik). Wilgotność wyraża się w procentach, w odniesieniu do świeżej masy badanego materiału.

Wilgotność żołędzi można również określić metodą szybką (ok. 30 minut) przy użyciu automatycznej wago-suszarki, wyposażonej w lampę suszącą, emitującą promieniowanie infraczerwone. Z dwu próbek po 50 żołędzi, pobranych losowo z frakcji nasion czystych, odrzuca się po przekrojeniu wzdłuż po jednym liścieniu każdej z nich. Pozostałe połówki żołędzi obydwu próbek miesza się, mieli w młynku i pobiera z każdej po 5 g zmielonego materiału. Program suszenia nastawia się na 15 min. w temperaturze 100°C, a następnie na 10 min. w 140°C. Z wydruku drukarki odczytuje się wyliczoną już wilgotność próbki. Wynik ostateczny oblicza się jako średnią z obydwu pomiarów. Podany tu program nadaje się też do określania wilgotności żołędzi dębu bezszypułkowego i czerwonego.

Żywotność nasion dębu szypułkowego określamy za pomocą próby krojenia. Próbę wykonuje się tak samo, jak próbę krojenia żołędzi dębu bezszypułkowego. ==== Określanie zdolności kiełkowania i wschodzenia nasion ====

W niektórych przypadkach żołędzie dębu szypułkowego kiełkują we Francji lepiej w temperaturze 16°C niż w 24°C. Można by sądzić, że ujawia się w tym pewna forma spoczynku, tym bardziej, że zjawisko to zanika po kilkumiesięcznym przechowaniu w temperaturze — 1°C. Nie jest wykluczone, że najniższe temperatury zakresu, w którym kiełkowanie jest już możliwe, nakładają się na zakres temperatur sprzyjających ustępowaniu ewentualnego spoczynku nasion. Na przykładzie żołędzi dębu szypułkowego stwierdzono dość silne hamowanie kiełkowania, związane z obecnością okryw nasiennych. Chodzi tu o pewne utrudnienie pobierania wody i w efekcie pęcznienia nasion, jak również o osłabienie przenikania tlenu poprzez te okrywy. Usunięcie owocni pociąga za sobą wzrost szybkości kiełkowania w warunkach laboratoryjnych i w szkółce. Pozostaje to jednak na ogół bez wpływu na zdolność kiełkowania i wschodzenia nasion, jak również na późniejszy wzrost roślin.

Stwierdzono, że wzrost korzenia i epikotylu są procesami inicjowanymi w odmiennych temperaturach. Wzrost korzenia zarodkowego obserwuje się już w temperaturze 5°C, natomiast epikotyle rosną wyraźnie dopiero w co najmniej 10°C. W Kórniku prowadzono próby kiełkowania całych żołędzi czterech różnych proweniencji w różnych temperaturach zakresu 5-25°C i okazało się, że najszybciej i najliczniej korzenie i epikotyle rozwijały się w temperaturze 20°C. Do tej pory brak analogicznych informacji, odnoszących się do żołędzi dębu bezszypułkowego.

Pod względem wymaganej temperatury, czasu trwania prób i typu pojemników nie ma żadnych różnic pomiędzy próbami kiełkowania i wschodzenia nasion dębu szypułkowego i bezszypułkowego.

Wielu szkółkarzy wysiewa żołędzie jeszcze jesienią, wkrótce po zbiorze. Wiąże się to ze znacznym ryzykiem, bowiem w zasiewach mogą być czynione szkody przez dziki, gryzonie i ptaki, możliwe jest również gnicie żołędzi w nazbyt wilgotnej glebie. Wielkie szkody mogą być wyrządzane przez mróz i przemienne zamarzanie i rozmarzanie gleby, zwłaszcza w ostrzejszym klimacie podczas bezśnieżnych zim. W takich sytuacjach może zachodzić potrzeba okrywania zasiewów warstwą ściółki, izolującej je od niskich temperatur (słoma, liście). Ze względu na takie ryzyko zachodzi konieczność podwyższania norm wysiewu, co przyczynia się do marnotrawstwa żołędzi Zaleca się więc, jeśli to tylko możliwe, wysiew wiosenny żołędzi: w marcu-kwietniu we Francji, a w kwietniu w Polsce. Warunkiem oczywistym jest umiejętność przechowywania żołędzi przez zimę. Wschody są wtedy zazwyczaj liczniejsze „i bardziej wyrównane niż po siewie jesiennym. Wysiew wiosenny ułatwia również podjęcie decyzji o gęstości siewu, co zależy jednak również od sposobu siewu i od wymagań stawianych sadzonkom pod względem wieku i cech jakościowych. Sadzonki dębu zdatne do sprzedaży powinny odpowiadać normom jakościowym, dotyczącym wysokości (40 cm) i odpowiedniego stosunku wysokości i grubości w szyi korzeniowej. Dorośniecie sadzonek do takich rozmiarów w szkółce odkrytej trwa na ogół 2-3 lata, natomiast po wczesnym siewie w podłoże torfowe, w namiocie foliowym, wystarcza na to tylko jeden sezon wegetacyjny.

Żołędzie dębu szypułkowego wysiewa się w szkółce na początku kwietnia, rzędowo, w dobrze przygotowaną glebę, tak samo jak żołędzie dębu bezszypułkowego. W Polsce wysiewa się na 1 ar 60 kg żołędzi I klasy jakości przy siewie rzędowym lub taśmowym, a 300-400 kg przy siewie rzutowym. Grubość przykrycia zależy od pory roku i wynosi 4-5 cm jesienią i 2 - 3 cm wiosną. Na glebach lżejszych można siać głębiej (do 8 cm), zwłaszcza jesienią (chodzi o lepszą ochronę zasiewów przed mrozem). Rowki można zasypać materiałem lżejszym niż gleba, by zmniejszyć opór stawiany wschodom. Przy odległości rzędów 25 cm od siebie wysiewa się 20-25 żołędzi na metr bieżący pasa siewnego. Przy siewie rzutowym nie zagęszczonym i wydajności siewu 50%, pożądana liczba siewek rocznych (1/0) na 1 m2 wynosi 50 - 80 szt. Przy gęstym siewie rzutowym (patrz wyżej) należy zmierzać do uzyskania 450 siewek na 1 m2. Liczba nasion zdolnych do wyprodukowania siewek powinna być kalkulowana na podstawie tych założeń; trzeba przy tym uwzględniać straty podczas kiełkowania i wschodzenia, w znacznej mierze zmienne i zależne od typu szkółki oraz pory siewu.

Ten sposób produkcji zapewnia uzyskanie w ciągu jednego sezonu wegetacyjnego roślin o dobrych cechach wzrostowych, co jest zapewnione przez: - dostępność wody, tlenu i składników mineralnych, dostarczanych korzeniom w zasadzie przez torf, - temperaturę średnią w zakresie 25 -30°C i podwyższoną wilgotność powietrza, - odpowiednią gęstość wschodów i zabiegi fitosanitarne.

Wysiew żołędzi przeprowadza się tam w marcu - kwietniu sposobem rzutowym (siew pełny) na wyrównane podłoże torfowe i przykrywa 2-centymetrową warstwą tego samego podłoża. Zmierza się przy tym do uzyskania z 1 m2 80 -100 sadzonek typu 1/0, nadających się do sprzedaży, co wymaga na tej powierzchni siewu co najmniej 160-200 nasion żywotnych i zdolnych do kiełkowania. Do odżywiania mineralnego roślin używa się nawozów mineralnych sypkich.

Roślinom należy zapewnić intensywną ochronę fitosanitarną, ze względu na sprzyjające warunki pojawiania się i rozwoju oidiów (stąd, w przypadku infekcji, konieczność traktowania wschodów fungicydem Benlate; składnik aktywny benomyl, 50%, 1 g/1 wody), możliwe jest również zaatakowanie siewek przez szkodniki owadzie. W porównaniu z temperaturą zewnętrzną temperatura w namiocie foliowym może wzrosnąć o 10 - 20°C powyżej maximum, lecz tylko o 4°C powyżej minimum. Powłokę namiotu zdejmuje się w lipcu, by powstrzymać wzrost siewek na wysokość, przyczynić się do pogrubienia szyj korzeniowych i umożliwić zdrewnienie roślin. Sadzonki wyjmuje się przed zimą, sortuje i z odkrytym systemem korzeniowym dostarcza odbiorcom, tak jak rośliny produkowane systemem tradycyjnym.

W Polsce w namiotach foliowych zmierza się do uzyskania 200 siewek na 1 m2, a więc przy wydajności siewu rzędu 70% trzeba na tę powierzchnię wysiać 285 żołędzi, czyli średnio 1,2 kg żołędzi na 1 m2 podłoża torfowego.